betsame
23rd April 2011, 10:21 PM
مجموعه تغییرات و تحولات ساختاری ، شیمیایی و عملی را که موجب می‌شوند از توده‌ای از سلولهای همسان (هم ارزش) ، سلولهای تخصص یافته بوجود آیند یا موجب شوند که سلولی در طول زمان نسبت به گذشته خود متفاوت شود را تمایز سلولی گویند.
تاریخچه
از حدود 60 سال قبل ، پژوهشگران زیادی مثل نیچ ، گوتره ، کامو ، بال و دیگران با استفاده از روشهای کشت در شیشه ، تلاش در فهم چگونگی تمایز سلولی کرده‌اند. در دو دهه اخیر نیز ، با روشهای نوین زیست شناسی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B2%DB%8C%D8%B3%D8%AA+%D8%B4%D9% 86%D8%A7%D8%B3%DB%8C) اطلاعات زیادی در این‌باره بدست آمده است. اما به دلیل تنوع ژنتیکی جانداران ، برهمکنشهای مواد متنوع درون سلولی و تأثیر این برهمکنشها بر بروز ژنها و دخالت عوامل محیطی و تنوع این عوامل ، هنوز موارد زیادی در زمینه تمایز سلولی ناشناخته مانده‌اند.
مفاهیم کلی
بخشی از تمایز سلولی در گونه‌های مختلف وابسته به ژنوم سلول (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+DNA) است که سرنوشت از قبل تعیین شده سلول میباشد، به این مفهوم که از ژنوم سلول تخم ماهی انتظار تشکیل ماهی و از ژنوم سلولی قورباغه تشکیل قورباغه را داریم. اما چگونه سلولهایی که دارای ژنوم یکسانند، در طی مسیر تمایز ، متفاوت از هم عمل می‌کنند؟
پژوهشگران با کشت اندامها و بافتهای گیاهی ، نشان دادند که در سلولها تمایز یافته ، تمام ماده ژنتیک موجود در سلول تخم اولیه هر گیاه حفظ شده است، پس برای تمایز لازم نیست که ساختار ژنوم دچار تغییر و دگرگونی شود. بلکه ، در اینجا ، تمایز وابسته به چگونگی بیان ژنها و تنظیم بروز آنهاست. پس ، تمایز سلولی ، در اثر فعالیت مختلف ژنها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%98%D9%86) در سلولها میباشد.
انواع مختلف تمایز سلولی
تمایز ریختی
یکی از پدیده‌های مهم در تمایز سلولی ، پدیدار شدن شکل ویژه هر نوع از سلولها است. به نحوی که سلولهای ماهیچه‌ای (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A8%D8%A7%D9%81%D8%AA+%D9%85%D8% A7%D9%87%DB%8C%DA%86%D9%87%E2%80%8C%D8%A7%DB%8C) با سلولهای عصبی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%D8%B9%D8% B5%D8%A8%DB%8C) ، براساس تفاوت در شکل و اندازه ، می‌توان از هم شناسایی کرد. در پروکاریوتها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%D9%BE%D8%B1%D9%8 8%DA%A9%D8%A7%D8%B1%DB%8C%D9%88%D8%AA) و بویژه باکتریها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A8%D8%A7%DA%A9%D8%AA%D8%B1%DB%8 C) ، تفاوت شکل و اندازه راهی برای شناسایی جنس و حتی گونه‌ها و اساسی برای گروه بندی است.
تمایز ساختاری
تمایز ساختاری در حد همه اندامکها و اجزای تشکیل دهنده سلولها و حتی مواد ذخیره‌ای آنها صورت می‌گیرد. این نوع تمایز موجب تغییر شکل و جنس مواد در بخشهای مختلف سلول مثل دیواره سلولی در سلولهای گیاهان (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%DA%AF%DB% 8C%D8%A7%D9%87%DB%8C) ، غشا (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%BA%D8%B4%D8%A7%DB%8C+%D8%B3%D9% 84%D9%88%D9%84%DB%8C) و سیتوپلاسم (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%DB%8C%D8%AA%D9%88%D9%BE%D9%8 4%D8%A7%D8%B3%D9%85) ، مواد بین سلولی ، ترکیبات سطح سلول در سلولهای جانوران و قسمتهای درونی سلولها می‌شود.
تمایز سوخت و سازی
متناسب با پیشرفت تمایز و برای امکان آن ، نوع واکنشهای سوخت و سازی سلولها تغییر می‌کند. برای مثال ، سلولهای ترشح کننده هورمونها تنها پس از رسیدن به حدی از رشد و تمایز خود ، می‌تواند هورمون (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%87%D9%88%D8%B1%D9%85%D9%88%D9%8 6) ترشح کند. چرا که برای ترشح هورمون ، نیاز به اندامکهای خاص و آنزیمهای اختصاصی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A2%D9%86%D8%B2%DB%8C%D9%85) میباشد.
تمایز فیزیولوژیکی
تمایز سلولی ، لازمه کسب تواناییهای فیزیولوزیکی ویژه و انجام پدیده های زیستی اختصاصی است. مثلا در مورد سلولهای ماهیچه‌ای ، تولید مقدار قابل توجهی از پروتئینهای مؤثر در انقباض مثل اکتین و میوزین ، نیاز است.
مراحل اصلی تمایز سلولی
مرحله تعیین سرنوشت
در این مرحله رونویسی ژنهای خاصی ، شروع می‌شود و با تشکیل RNAهای اختصاصی سلول ، توان لازم برای پدیده‌های تمایزی ، مسبب می‌شود. اما هنوز هیچ یک از آثار ظاهری تمایز پدیدار نشده‌اند و سلول توان انجام عمل اختصاصی آینده را ندارد.
مرحله واقعی تمایز یا بروز تمایز
در این مرحله انواع مختلف تمایز رخ داده و سلول از سلولهای مشابه خود متمایز می‌شود و علاوه بر انجام پدیده‌های عمومی زیستی ، دارای عمل یا اعمال اختصاصی نیز می‌گردد.
عوامل اصلی مؤثر بر تمایز
عوامل درونی
شامل عوامل هسته‌ای و سیتوپلاسمی می‌شود. نقش هسته در تمایز سلولی ، به تنظیم بیان ژن (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%AA%D9%86%D8%B8%DB%8C%D9%85+%D8% A8%DB%8C%D8%A7%D9%86+%DA%98%D9%86+%D8%AF%D8%B1+%DB %8C%D9%88%DA%A9%D8%A7%D8%B1%DB%8C%D9%88%D8%AA%D9%8 7%D8%A7) آن مربوط می‌شود که تحت تأثیر ، عوامل درون سلول و بیرون سلول قرار می‌گیرد. همه این عوامل از طریق پروتئینهای خاصی ، کار خود را انجام می‌دهند که این پروتئینها به مناطق خاصی از DNA (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+DNA) می‌چسبند و بر نحوه بیان ژن تأثیر می‌گذارند. در سیتوپلاسم ، نیز اندامکها و ساختمانهای مختلفی وجود دارد که مقدمات تأثیر گذاری بر روی بیان ژن را تأمین می‌کنند، از جمله ، ساخت پروتئینهای خاص تأثیر گذار بر هسته ، ساخت اجزای انتقال دهنده این پروتئینها به هسته (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%87%D8%B3%D8%AA%D9%87+%D8%B3%D9% 84%D9%88%D9%84) ، انتقال پیامبر خارجی در داخل سلول به محل خاص خود.
عوامل بیرونی
عوامل فیزیکی: عوامل فیزیکی مثل نور ، رطوبت ، سرما ، گرما ، UV ، ارتعاشات صوتی و حتی جاذبه زمین و ... بر تمایز سلولها ، تأثیر می‌گذارند. مثلا اثر نور در تمایز کلروپلاست (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%A9%D9%84%D8%B1%D9%88%D9%BE%D9%8 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) ، که در صورت نبود نور ، کلروپلاست تحلیل رفته و به پروتوپلاست تبدیل می‌شود.
عوامل شیمیایی: عوامل شیمیایی مثل هورمون ، ترکیبات شیمیایی به شکلهای مختلف در تمایز دخالت می‌کنند. که تعداد زیادی از اینها ، به عنوان القا کننده ژنها یا مهار کننده عمل آنها می‌باشند. مثلا افزایش لاکتوز (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%84%D8%A7%DA%A9%D8%AA%D9%88%D8%B 2) در محیط و فعال شدن اپران لاکتوز.
عوامل زیستی: مثل برهمکنش سلولها و بافتها ، القای بافتی ، سن سلولها ، اثر مهار کننده‌های سلولهای مختلف بر روی همدیگر و ... موجب تمایز یک بافت و یا سلول می‌شوند.
ویژگیهای اساسی تمایز سلولی
اثبات ژنوم ضمن تمایز
حفظ حالت پر توانی سلولهای تمایز یافته یکی از دلایل روشن برای ثابت ماندن ژنوم ضمن تمایز سلولی است. سلولهای تمایز یافته بافتهای مختلف بدن یک جاندار ، دارای تعداد و نوع یکسانی از ژنها می‌باشند و تفاوت بین سلولهای تخصص یافته مربوط به سرعتهای مختلف بروز ژنها می‌باشند.
پایداری تمایز سلولی
توجه به تقسیمهای میتوزی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%85%DB%8C%D8%AA%D9%88%D8%B2) سلولهای تمایز یافته‌ای که قدرت تقسیم خود را حفظ کرده‌اند و نتایج حاصل از این تقسیمها نشان می‌دهد که بطور معمول از تقسیم سلولهای پارانشیمی و کلانشیمی در گیاهان ، یا سلولهای کبدی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%A9%D8%A8%D8%AF) و پوستی در جانوران و انسان ، سلولهای جدیدی از همان نوع سلول تمایز یافته قبلی بوجود می‌آید.
مهار حالت پر توانی در سلولهای تمایز یافته
در سلولهایی که تمایز ویژه‌ای پیدا می‌کنند با خاموش ماندن عده زیادی از ژنها در روشن بودن تعداد دیگری از ژنها ، عملا بخش مهمی از تواناییهای سلول ، مهار شده‌اند. مثلا در گویچه‌های قرمز (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%AF%D9%88%DB%8C%DA%86%D9%87%E2%8 0%8C%D9%87%D8%A7%DB%8C+%D9%82%D8%B1%D9%85%D8%B2+%D 8%AE%D9%88%D9%86) ، مقدار زیادی گلوبین سنتز می‌شود، اما سنتز بسیاری از پروتئینهای دیگر مهار شده است.
تاریخچه
از حدود 60 سال قبل ، پژوهشگران زیادی مثل نیچ ، گوتره ، کامو ، بال و دیگران با استفاده از روشهای کشت در شیشه ، تلاش در فهم چگونگی تمایز سلولی کرده‌اند. در دو دهه اخیر نیز ، با روشهای نوین زیست شناسی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B2%DB%8C%D8%B3%D8%AA+%D8%B4%D9% 86%D8%A7%D8%B3%DB%8C) اطلاعات زیادی در این‌باره بدست آمده است. اما به دلیل تنوع ژنتیکی جانداران ، برهمکنشهای مواد متنوع درون سلولی و تأثیر این برهمکنشها بر بروز ژنها و دخالت عوامل محیطی و تنوع این عوامل ، هنوز موارد زیادی در زمینه تمایز سلولی ناشناخته مانده‌اند.
مفاهیم کلی
بخشی از تمایز سلولی در گونه‌های مختلف وابسته به ژنوم سلول (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+DNA) است که سرنوشت از قبل تعیین شده سلول میباشد، به این مفهوم که از ژنوم سلول تخم ماهی انتظار تشکیل ماهی و از ژنوم سلولی قورباغه تشکیل قورباغه را داریم. اما چگونه سلولهایی که دارای ژنوم یکسانند، در طی مسیر تمایز ، متفاوت از هم عمل می‌کنند؟
پژوهشگران با کشت اندامها و بافتهای گیاهی ، نشان دادند که در سلولها تمایز یافته ، تمام ماده ژنتیک موجود در سلول تخم اولیه هر گیاه حفظ شده است، پس برای تمایز لازم نیست که ساختار ژنوم دچار تغییر و دگرگونی شود. بلکه ، در اینجا ، تمایز وابسته به چگونگی بیان ژنها و تنظیم بروز آنهاست. پس ، تمایز سلولی ، در اثر فعالیت مختلف ژنها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%98%D9%86) در سلولها میباشد.
انواع مختلف تمایز سلولی
تمایز ریختی
یکی از پدیده‌های مهم در تمایز سلولی ، پدیدار شدن شکل ویژه هر نوع از سلولها است. به نحوی که سلولهای ماهیچه‌ای (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A8%D8%A7%D9%81%D8%AA+%D9%85%D8% A7%D9%87%DB%8C%DA%86%D9%87%E2%80%8C%D8%A7%DB%8C) با سلولهای عصبی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%D8%B9%D8% B5%D8%A8%DB%8C) ، براساس تفاوت در شکل و اندازه ، می‌توان از هم شناسایی کرد. در پروکاریوتها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%D9%BE%D8%B1%D9%8 8%DA%A9%D8%A7%D8%B1%DB%8C%D9%88%D8%AA) و بویژه باکتریها (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A8%D8%A7%DA%A9%D8%AA%D8%B1%DB%8 C) ، تفاوت شکل و اندازه راهی برای شناسایی جنس و حتی گونه‌ها و اساسی برای گروه بندی است.
تمایز ساختاری
تمایز ساختاری در حد همه اندامکها و اجزای تشکیل دهنده سلولها و حتی مواد ذخیره‌ای آنها صورت می‌گیرد. این نوع تمایز موجب تغییر شکل و جنس مواد در بخشهای مختلف سلول مثل دیواره سلولی در سلولهای گیاهان (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D9%84%D9%88%D9%84+%DA%AF%DB% 8C%D8%A7%D9%87%DB%8C) ، غشا (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%BA%D8%B4%D8%A7%DB%8C+%D8%B3%D9% 84%D9%88%D9%84%DB%8C) و سیتوپلاسم (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%DB%8C%D8%AA%D9%88%D9%BE%D9%8 4%D8%A7%D8%B3%D9%85) ، مواد بین سلولی ، ترکیبات سطح سلول در سلولهای جانوران و قسمتهای درونی سلولها می‌شود.
تمایز سوخت و سازی
متناسب با پیشرفت تمایز و برای امکان آن ، نوع واکنشهای سوخت و سازی سلولها تغییر می‌کند. برای مثال ، سلولهای ترشح کننده هورمونها تنها پس از رسیدن به حدی از رشد و تمایز خود ، می‌تواند هورمون (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%87%D9%88%D8%B1%D9%85%D9%88%D9%8 6) ترشح کند. چرا که برای ترشح هورمون ، نیاز به اندامکهای خاص و آنزیمهای اختصاصی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%A2%D9%86%D8%B2%DB%8C%D9%85) میباشد.
تمایز فیزیولوژیکی
تمایز سلولی ، لازمه کسب تواناییهای فیزیولوزیکی ویژه و انجام پدیده های زیستی اختصاصی است. مثلا در مورد سلولهای ماهیچه‌ای ، تولید مقدار قابل توجهی از پروتئینهای مؤثر در انقباض مثل اکتین و میوزین ، نیاز است.
مراحل اصلی تمایز سلولی
مرحله تعیین سرنوشت
در این مرحله رونویسی ژنهای خاصی ، شروع می‌شود و با تشکیل RNAهای اختصاصی سلول ، توان لازم برای پدیده‌های تمایزی ، مسبب می‌شود. اما هنوز هیچ یک از آثار ظاهری تمایز پدیدار نشده‌اند و سلول توان انجام عمل اختصاصی آینده را ندارد.
مرحله واقعی تمایز یا بروز تمایز
در این مرحله انواع مختلف تمایز رخ داده و سلول از سلولهای مشابه خود متمایز می‌شود و علاوه بر انجام پدیده‌های عمومی زیستی ، دارای عمل یا اعمال اختصاصی نیز می‌گردد.
عوامل اصلی مؤثر بر تمایز
عوامل درونی
شامل عوامل هسته‌ای و سیتوپلاسمی می‌شود. نقش هسته در تمایز سلولی ، به تنظیم بیان ژن (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%AA%D9%86%D8%B8%DB%8C%D9%85+%D8% A8%DB%8C%D8%A7%D9%86+%DA%98%D9%86+%D8%AF%D8%B1+%DB %8C%D9%88%DA%A9%D8%A7%D8%B1%DB%8C%D9%88%D8%AA%D9%8 7%D8%A7) آن مربوط می‌شود که تحت تأثیر ، عوامل درون سلول و بیرون سلول قرار می‌گیرد. همه این عوامل از طریق پروتئینهای خاصی ، کار خود را انجام می‌دهند که این پروتئینها به مناطق خاصی از DNA (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D8%B3%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%85%D8%A 7%D9%86+DNA) می‌چسبند و بر نحوه بیان ژن تأثیر می‌گذارند. در سیتوپلاسم ، نیز اندامکها و ساختمانهای مختلفی وجود دارد که مقدمات تأثیر گذاری بر روی بیان ژن را تأمین می‌کنند، از جمله ، ساخت پروتئینهای خاص تأثیر گذار بر هسته ، ساخت اجزای انتقال دهنده این پروتئینها به هسته (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%87%D8%B3%D8%AA%D9%87+%D8%B3%D9% 84%D9%88%D9%84) ، انتقال پیامبر خارجی در داخل سلول به محل خاص خود.
عوامل بیرونی
عوامل فیزیکی: عوامل فیزیکی مثل نور ، رطوبت ، سرما ، گرما ، UV ، ارتعاشات صوتی و حتی جاذبه زمین و ... بر تمایز سلولها ، تأثیر می‌گذارند. مثلا اثر نور در تمایز کلروپلاست (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%A9%D9%84%D8%B1%D9%88%D9%BE%D9%8 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) ، که در صورت نبود نور ، کلروپلاست تحلیل رفته و به پروتوپلاست تبدیل می‌شود.
عوامل شیمیایی: عوامل شیمیایی مثل هورمون ، ترکیبات شیمیایی به شکلهای مختلف در تمایز دخالت می‌کنند. که تعداد زیادی از اینها ، به عنوان القا کننده ژنها یا مهار کننده عمل آنها می‌باشند. مثلا افزایش لاکتوز (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%84%D8%A7%DA%A9%D8%AA%D9%88%D8%B 2) در محیط و فعال شدن اپران لاکتوز.
عوامل زیستی: مثل برهمکنش سلولها و بافتها ، القای بافتی ، سن سلولها ، اثر مهار کننده‌های سلولهای مختلف بر روی همدیگر و ... موجب تمایز یک بافت و یا سلول می‌شوند.
ویژگیهای اساسی تمایز سلولی
اثبات ژنوم ضمن تمایز
حفظ حالت پر توانی سلولهای تمایز یافته یکی از دلایل روشن برای ثابت ماندن ژنوم ضمن تمایز سلولی است. سلولهای تمایز یافته بافتهای مختلف بدن یک جاندار ، دارای تعداد و نوع یکسانی از ژنها می‌باشند و تفاوت بین سلولهای تخصص یافته مربوط به سرعتهای مختلف بروز ژنها می‌باشند.
پایداری تمایز سلولی
توجه به تقسیمهای میتوزی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%D9%85%DB%8C%D8%AA%D9%88%D8%B2) سلولهای تمایز یافته‌ای که قدرت تقسیم خود را حفظ کرده‌اند و نتایج حاصل از این تقسیمها نشان می‌دهد که بطور معمول از تقسیم سلولهای پارانشیمی و کلانشیمی در گیاهان ، یا سلولهای کبدی (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%A9%D8%A8%D8%AF) و پوستی در جانوران و انسان ، سلولهای جدیدی از همان نوع سلول تمایز یافته قبلی بوجود می‌آید.
مهار حالت پر توانی در سلولهای تمایز یافته
در سلولهایی که تمایز ویژه‌ای پیدا می‌کنند با خاموش ماندن عده زیادی از ژنها در روشن بودن تعداد دیگری از ژنها ، عملا بخش مهمی از تواناییهای سلول ، مهار شده‌اند. مثلا در گویچه‌های قرمز (http://www.njavan.com/forum/mavara-index.php?page=%DA%AF%D9%88%DB%8C%DA%86%D9%87%E2%8 0%8C%D9%87%D8%A7%DB%8C+%D9%82%D8%B1%D9%85%D8%B2+%D 8%AE%D9%88%D9%86) ، مقدار زیادی گلوبین سنتز می‌شود، اما سنتز بسیاری از پروتئینهای دیگر مهار شده است.