شبکه اندوپلاسمی

[سید لفته فردزاده]

شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد. غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود. انواع شبکه آندوپلاسمیشبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد. شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود. لاملای حلقویدارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است. شبکه سارکوپلاسمحالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد. عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی- وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.- وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.- زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود. چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحیهم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود. میکروزومهنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت می‌گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی در می‌آیند که آنها را میکروزوم می‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است. سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمیاین سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست. اعمال شبکه آندوپلاسمیدخالت در متابولیسم قندهاآنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد. دخالت در متابولیسم لیپیدهاعده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد. دخالت در متابولیسم پروتئینهادر قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد. دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی. عمل سم زداییبا الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.تجزیه هموگلوبین خونشبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.غیر اشباع کردن اسیدهای چربتبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد. نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهیدخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند.دخالت در ساخت و ترشح کالوز.تشکیل میکروبادی ، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.