MR_Jentelman
20th June 2009, 05:32 AM
در شرایطی کهtRNA شارژ شده وجود نداشته باشد،طی واکنش بیهودهای ppGpp ساخته میشود
.چنانچه بر حسب تصادف یک مولکولtRNA شارژ نشده وارد جایگاه A شود، نه تنها رشد پلیپپتید بطور موقت، متوقف میشود بلکه در ریبوزوم فوق واکنش بیهودهای روی میدهد که با استفاده از ATP به عنوان دهنده گروه پیروفسفاتGDP به یک نوکلئوتید غیر عادی http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/85b6b403250607653cb2e710d9027e58.png تبدیل میشود. تولید ppGppکه معمولاً بنام « نقطه جادویی» خوانده میشود تنها در شرایطی که tRNA شارژ شده بتواند بطور صحیح با کدونهایmRNA که در جایگاه A در معرض برخورد قرار گرفتهاند جفت شوند، تحریک میگردد. در حالیکه در شرایط عادی مقدار بسیار ناچیزیppGppتولید میشود در صورت فقر اسیدهای آمینه مقدار زیادی از آن در سلول متراکم میشود. این مولکولها نقش فعالی ایفا میکنند و بطور اختصاصی مانع از سنتز tRNA,rRNA میشوند. بدین طریق از تولید بیش از حد نیاز ریبوزوم جلوگیری میکنند. عدم سنتزrRNA,tRNA در فقر اسیدهای آمینه بنام پاسخ به شرایط نامطلوب خوانده میشود ولی لزوماً اجباری نیست. جهشهایی یافت شده است که با وجود فقر اسیدهای آمینه سنتزrRNA,tRNA ادامه دارد به این گونه جهشها، جهش های رهاکننده میگویند. با بررسی بعضی از این سلولهای جهش یافته معلوم شده است که در آنها آنزیم خاصی بنام فاکتور Stringent وجود ندارد. این آنزیم که وزن مولکولی آن 75000 دالتون است میتواند با اتصال به ریبوزوم سبب تبدیلppG به ppGpp شود. جهش های رهاکننده دیگری یافت شدهاند که یکی از پروتئین های زیرواحد بزرگتر (50S) آنها یعنی http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/e098405dc496c42d502b01608d596799.png دچار تغییر شده است.
یک mRNA میتواند همزمان توسط چندین ریبوزوم ترجمه شود
تنها قسمت کوچکی از یک مولکول mRNA با یک ریبوزوم واحد در تماس است (تقریباً 30 نوکلئوتید) بنابراین همزمان چند ریبوزوم بر روی یک مولکول mRNA حرکت میکنند و mRNA فوق الگویی است که از روی آن چند زنجیره پلیپپتیدی یکسان ساخته میشود. به مجموعه ریبوزومهایی که به یکmRNA متصل شدهاند پلیزوم و یا پلیریبوزوم میگویند. در یک زمان معین طول زنجیره پلیپپتیدی متصل به هر ریبوزوم با فاصله آن از ابتدایmRNA (انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/37475e8da35e033f60efcd51f69c957e.png )رابطه مستقیم دارد ( شکل 1).
http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh_up/7/7a/mbio0159a.JPG
شکل 1: تصویر شماتیک پلیریبوزوم در هنگام سنتز پروتئین مولکول از سمت راست به چپ حرکت میکند.
بدین معنی که طول زنجیرههای پلیپپتیدی متصل به ریبوزومهایی که نزدیک به انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/37475e8da35e033f60efcd51f69c957e.png مولکولmRNA قرار دارند کوتاهتر بوده و بتدریج که به انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/d25ec3978fc5a662cbd961e5b510c258.png نزدیک میشوند، طویلتر میشوند. تفاوت زیادی در اندازه پلیزومها وجود دارد که بستگی به طول mRNA و میزان نزدیکی ریبوزومها به یکدیگر دارد. نزدیکی ریبوزومها بیکدیگر نیز بستگی به تعداد ریبوزومی دارد که میتوانند در ناحیه شروع یک ژن معین به آن متصل شوند و این در مورد ژنهای مختلف (در نتیجهmRNAهای مختلف) متفاوت است. حداکثر به ازای هر 80 نوکلئوتید، mRNA، یک ریبوزوم میتواند وجود داشته باشد. بنابراین پلیزومهایی که هموگلوبین میسازند معمولاً حاوی 4 تا 6 ریبوزوم هستند در حالیکه 12 تا 20 ریبوزوم به mRNAهای مربوط به سنتز پروتئینهای بزرگتر (حاوی 300 تا 500 اسید آمینه ) به وزن مولکولی 000/30 تا 000/50 دالتون متصل میشوند.
اتصال همزمان چند ریبوزوم به یک mRNA باعث می شود که سلول به مقدار کمتریmRNA احتیاج داشته باشد.قبل ازکشف پلی زوم یعنی هنگامی که تصور میشد تنها یک ریبوزوم به هر ملکول mRNA متصل میشود درک اینکه چرا تنها 2-1 درصد کل RNA سلولی به mRNA اختصاص داده شده است مشکل بود .بدین ترتیب گفته میشد در صورت صحت این مقدار با توجه به طول متوسط mRNAها (1700نوکلئوتید ) هیچگاه بیش از ده درصد ریبوزوم ها در ترجمه استفاده نمیشدند .
منبع:
وبسایت المپیاد زیستشناسی رشد
.چنانچه بر حسب تصادف یک مولکولtRNA شارژ نشده وارد جایگاه A شود، نه تنها رشد پلیپپتید بطور موقت، متوقف میشود بلکه در ریبوزوم فوق واکنش بیهودهای روی میدهد که با استفاده از ATP به عنوان دهنده گروه پیروفسفاتGDP به یک نوکلئوتید غیر عادی http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/85b6b403250607653cb2e710d9027e58.png تبدیل میشود. تولید ppGppکه معمولاً بنام « نقطه جادویی» خوانده میشود تنها در شرایطی که tRNA شارژ شده بتواند بطور صحیح با کدونهایmRNA که در جایگاه A در معرض برخورد قرار گرفتهاند جفت شوند، تحریک میگردد. در حالیکه در شرایط عادی مقدار بسیار ناچیزیppGppتولید میشود در صورت فقر اسیدهای آمینه مقدار زیادی از آن در سلول متراکم میشود. این مولکولها نقش فعالی ایفا میکنند و بطور اختصاصی مانع از سنتز tRNA,rRNA میشوند. بدین طریق از تولید بیش از حد نیاز ریبوزوم جلوگیری میکنند. عدم سنتزrRNA,tRNA در فقر اسیدهای آمینه بنام پاسخ به شرایط نامطلوب خوانده میشود ولی لزوماً اجباری نیست. جهشهایی یافت شده است که با وجود فقر اسیدهای آمینه سنتزrRNA,tRNA ادامه دارد به این گونه جهشها، جهش های رهاکننده میگویند. با بررسی بعضی از این سلولهای جهش یافته معلوم شده است که در آنها آنزیم خاصی بنام فاکتور Stringent وجود ندارد. این آنزیم که وزن مولکولی آن 75000 دالتون است میتواند با اتصال به ریبوزوم سبب تبدیلppG به ppGpp شود. جهش های رهاکننده دیگری یافت شدهاند که یکی از پروتئین های زیرواحد بزرگتر (50S) آنها یعنی http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/e098405dc496c42d502b01608d596799.png دچار تغییر شده است.
یک mRNA میتواند همزمان توسط چندین ریبوزوم ترجمه شود
تنها قسمت کوچکی از یک مولکول mRNA با یک ریبوزوم واحد در تماس است (تقریباً 30 نوکلئوتید) بنابراین همزمان چند ریبوزوم بر روی یک مولکول mRNA حرکت میکنند و mRNA فوق الگویی است که از روی آن چند زنجیره پلیپپتیدی یکسان ساخته میشود. به مجموعه ریبوزومهایی که به یکmRNA متصل شدهاند پلیزوم و یا پلیریبوزوم میگویند. در یک زمان معین طول زنجیره پلیپپتیدی متصل به هر ریبوزوم با فاصله آن از ابتدایmRNA (انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/37475e8da35e033f60efcd51f69c957e.png )رابطه مستقیم دارد ( شکل 1).
http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh_up/7/7a/mbio0159a.JPG
شکل 1: تصویر شماتیک پلیریبوزوم در هنگام سنتز پروتئین مولکول از سمت راست به چپ حرکت میکند.
بدین معنی که طول زنجیرههای پلیپپتیدی متصل به ریبوزومهایی که نزدیک به انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/37475e8da35e033f60efcd51f69c957e.png مولکولmRNA قرار دارند کوتاهتر بوده و بتدریج که به انتهایhttp://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh/math/d25ec3978fc5a662cbd961e5b510c258.png نزدیک میشوند، طویلتر میشوند. تفاوت زیادی در اندازه پلیزومها وجود دارد که بستگی به طول mRNA و میزان نزدیکی ریبوزومها به یکدیگر دارد. نزدیکی ریبوزومها بیکدیگر نیز بستگی به تعداد ریبوزومی دارد که میتوانند در ناحیه شروع یک ژن معین به آن متصل شوند و این در مورد ژنهای مختلف (در نتیجهmRNAهای مختلف) متفاوت است. حداکثر به ازای هر 80 نوکلئوتید، mRNA، یک ریبوزوم میتواند وجود داشته باشد. بنابراین پلیزومهایی که هموگلوبین میسازند معمولاً حاوی 4 تا 6 ریبوزوم هستند در حالیکه 12 تا 20 ریبوزوم به mRNAهای مربوط به سنتز پروتئینهای بزرگتر (حاوی 300 تا 500 اسید آمینه ) به وزن مولکولی 000/30 تا 000/50 دالتون متصل میشوند.
اتصال همزمان چند ریبوزوم به یک mRNA باعث می شود که سلول به مقدار کمتریmRNA احتیاج داشته باشد.قبل ازکشف پلی زوم یعنی هنگامی که تصور میشد تنها یک ریبوزوم به هر ملکول mRNA متصل میشود درک اینکه چرا تنها 2-1 درصد کل RNA سلولی به mRNA اختصاص داده شده است مشکل بود .بدین ترتیب گفته میشد در صورت صحت این مقدار با توجه به طول متوسط mRNAها (1700نوکلئوتید ) هیچگاه بیش از ده درصد ریبوزوم ها در ترجمه استفاده نمیشدند .
منبع:
وبسایت المپیاد زیستشناسی رشد